紅樹林生態系統的構成

文／黃生（臺灣師大生命科學系教授）

一、 紅樹林的地理分布

紅樹林是指生長在河流入海口或潟湖沿岸的特殊森林生態系，組成紅樹林生態系的優勢物種主要為紅樹科、海欖科和棕櫚科等的植物。紅樹林生態系分布在熱帶和亞熱帶地區，故南中國海的各個大小海灣、潟湖均可見紅樹林景觀，此外，大西洋兩岸、印度洋、太平洋等低緯度地帶亦有紅樹林的分布。

二、 紅樹林的傳播機制

紅樹林靠胎苗傳播，由沿岸海流帶至各地。沿岸海流受熱帶季風的影響甚大，也影響了各族群基因庫的組成。陸域的各生態系其中的物種都可能受海洋的阻隔而有族群遺傳的隔離和分化，這是因為各族群基因庫裡的基因組成經過遺傳代代嬗遞，並受天澤、基因漂變等自然現象的影響而自成格局。而向紅樹林生態系中的物種，則因海流之帶動，基因相對的順暢，海洋不是紅樹林的族群分化的主因，反而陸地是這群生物基因分化的阻隔。

各族群基因庫中，因為有鄰近族群的基因流進流出而使族群內的基因多樣性豐富，族群間的基因多樣性因為都有著相似的成分而少有差異，紅樹林由海流傳播的機制造成了這個生態系特殊的族群基因分布的格局。

三、 紅樹林生態系統的構成

紅樹林既然由海流來傳送胎苗，基因流傳暢旺，各處紅樹林的群落生態顯於陸域的群落生態有根本上的不同。陸域的天擇所考慮的乾旱、冰霜、光照、溼度等問題在紅樹林裡均非限制因子，而是受鹽度、水溫的影響，故這些因子成為研究群落生態系的重要考慮條件。同時，紅樹林群落的組成物種多樣性的歧異很大，像台灣的紅樹林只有五、六種，而在泰、馬地區則有五、六十種之多，海流對紅樹林的胎苗是一體運送，因此紅樹林便成為研究整個群落生態遺傳的重要模型。然而，群落整體的遺傳研究有相當高的困難度，除了生產者之外，還要考慮到招潮蟹等消費者是否也是一個群落、一個群落的流傳。紅樹林生態系的構成應是未來重要的研究課題，這個建議是由幾個族群基因多樣性研究所獲得的結果所推測的，以下分別以水筆仔和細蕊紅樹兩個例子來說明。

1. 水筆仔(Kandelia candel)自發現以來，一直被認為這個屬只有一個種，經過粒線體DNA和葉綠體DNA的研究、分析，發現洋流的流動使得分布在東海及南中國海北部的族群基因同質化；這樣的情形也同時發生在南中國海南部沿岸的族群；而這兩群的水筆仔之間有著很明顯的遺傳分化。這樣的結果很可能是因為不同的獨立洋流系統，使得南、北的水筆仔無法進行基因交流。直至2003年許秋容博士等人根據這些遺傳資訊，以及染色體數目、生理適應能力、葉的解剖構造及地理分布，才發現這兩群水筆仔分屬於不同的種類。根據命名法規，南中國海以南、以西的水筆仔沿用舊有的學名(Kandelia candel)，南中國海以北的水筆仔則重新命名為Kandelia obovata。

2. 細蕊紅樹族群基因流傳也是靠海流的協助。以南中國海為例，這個海域就像個大池塘，細蕊紅樹的胎生苗在這個池塘裡漂來漂去，也順暢地將基因送到了其他族群，順暢的基因交流史的南中國海的細蕊紅樹形成了一個穩定的關聯族群(metapopulation)。可是胎苗的流動卻被馬來半島所阻隔，因此南中國海的族群便與孟加拉灣的族群產生了分化(圖)。

由這些例子可以看出基因的研究已經告訴了我們紅樹林生態系系統演化的脈絡，它和地質上所發生的事件是相符合的，但是我們現在所提出的單一物種的遺傳研究尚不足以解釋整個群落的演化故事，所以未來應該朝向以群落為單位的基因多樣性研究。